Proprietăţile muşchilor

0
Proprietăţile muşchilor
-Anunț-

Indiferent de tipul anatomic (muşchi netezi, muşchi striaţi, miocard) prezintă pe lângă proprietatea comună cu alte sisteme (excitabilitatea), muşchii mai prezintă şi proprietăţi specifice: contractilitatea, extensibilitatea, elasticitatea şi tonicitatea.

Contractilitatea.

Contractilitatea este proprietatea muşchilor de a modifica raporturile spaţiale între miofilamente prin glisarea activă a filamentelor de actină printre cele de miozină, însoţită şi de dezvoltarea unei tensiuni intramusculare, urmată şi de scurtarea sarcomerului. Prin contracţie se dezvoltă o tensiune între capetele de origine şi inserţia ale muşchiului. Contracţia musculară este de trei feluri:

  • contracţie izometrică, atunci când lungimea muşchiului rămâne neschimbată dar tensiunea din interiorul muşchiului creşte foarte În timpul contracţiei izometrice, muşchiul nu prestează lucru mecanic, toată energia chimică se pierde sub formă de căldură. Un exemplu de contracţie izometrică este aceea a muşchilor cefei, care susţin capul în poziţie normală în staţiune bipedă;
  • contracţie izotonică în care lungimea muşchiului variază (fibrele se scurtează) iar tensiunea rămâne constantă;
  • contracţia auxotonică când variază şi lungimea şi tensiunea muşchiului; este o manifestare intermediară în care se produce o scurtare limitată concomitent cu creşterea progresivă a tensiunii interne; ultimele două tipuri sunt întâlnite cel mai frecvent şi ele realizează un lucru

În timpul contracţiei musculare au loc manifestări electrice, chimice, mecanice, termice şi acustice.

Manifestările electrice ale  contracţiei  musculare  preced  contracţia.  Ele  sunt

reprezentate de potenţialul de acţiune la suprafaţa membranei, care-şi are originea la nivelul plăcii motorii şi se propagă din aproape în aproape de-a lungul fibrei musculare. În repaus, membrana fibrei musculare este polarizată cu sarcini pozitive la exterior şi negative la interior. Excitarea unei porţiuni de membrană duce la depolarizarea unei zone punctiforme, care devine încărcată cu sarcini negative la exterior. Între această zonă şi cele vecine, aflate în repaus, apar curenţi locali, prin care aria de negativitate se răspândeşte cu mare viteză; unda de depolarizare este urmată de unda de repolarizare, adică de revenire la încărcătura electrică de repaus.

Înregistrarea fenomenelor electrice în timpul contracţiei unor grupe de fibre musculare reprezintă electromiograma (EMG). Ea se poate culege fie cu electrozi fini plasaţi într-un ac de seringă (electrozi coaxiali), implantaţi în muşchi când se poate înregistra activitatea electrică într-o singură unitate motorie, fie cu electrozi de suprafaţă aplicaţi pe piele, care vor culege suma activităţii bioelectrice pe care o putem înregistra ca o electromiogramă globală. Cu cât contracţia este mai puternic, cu atât numărul unităţilor motorii antrenate este mai mare şi traseul înregistrat apare cu undecu frecvenţă mai mare şi mai amplă. Aprecierea formei, duratei şi amplitudinii undelor, poate fi utilă în eleborarea diagnosticului unor afecţiuni neuromusculare.

Manifestările chimice ale contracţiei musculare sunt iniţiate prin mecanismul de cuplaj excitaţie-contracţie în care Ca++ joacă un rol esenţial. Procesele chimice din muşchi asigură energia necesară proceselor mecanice. Prima etapă o reprezintă desfacerea ATP-ului în ADP, acid fosforic şi energie, sub acţiunea actomiozinei (ATP-aza); energia furnizată de ATP poate menţine contracţia doar câteva secunde. În faza imediat următoare ADP-ul este, imediat refosforilat şi se reface ATP-ul. Sursele de refosforilare sunt:

  • fosfocreatina (CP), compus fosfat macroergic ce se descompune instantaneu, iar energia eliberată produce legarea ionului fosfat la molecula de ADP şi resinteza ATP-ului;
  • glucidele, lipidele şi proteinele reprezintă o altă sursă energetică; cea mai importantă este sursa de glucoză reprezentată de glicogenul intracelular conţinut în muşchi (300-500 g la nivelul întregii musculaturi) şi de glicogenul conţinut în ficat (55-90 g).

Cea mai mare parte a energiei (cca. 95%), rezultă în timpul oxidării finale a glucozei (glicoliză), proces ce are loc în mitocondrii. Acidul piruvic rezultat din glicoliză este transformat în acetilcoenzima A (CoA) şi apoi oxidat până la CO2 şi H2O în cadrul ciclului lui Krebs. Pentru fiecare moleculă gram de glucoză, se obţine pe această cale energie înmagazinată în 38 molecule gram de ATP.

O mică parte din energie este eliberată prin degradarea glucozei în anaerobioză; pe această cale se sintetizează două molecule gram de ATP. În timpul fazei anaerobe a gliocolizei se formează în muşchi acid piruvic care din lipsa oxigenului se transformă în acid lactic, în cantităţi variabile ce depind de intensitatea efortului muscular şi de aprovizionarea cu oxigen. Când oxigenarea muşchiului este deficitară faţă de nevoile sporite, predomină glicoliza anaerobă şi acidul lactic se acumulează; el este transportat de sânge la ficat unde 1/5 este metabolizat până la CO2 şi H2O, iar energia eliberată este folosită la resinteza glucozei din restul de 4/5.

Citește și:   Fecundarea la oameni

Energie eliberată în faza anaerobă a glicolizei se realizează mai rapid de 2,5 ori decât pe caale oxidativă, dar generează produşi toxici. Din această cauză, calea glicolitică anaerobă poate susţine contracţia muculară până la mximum un minut. Eliberarea de energie pe cale oxidativă, care poate utiliza şi lipide şi proteine, poate susţine activitatea musculară timp de mai multe ore.

Oxidarea acizilor graşi constituie alături de oxidarea glucozei o sursă importantă de sinteză a ATP-ului, când acizii graşi sunt degradaţi prin β-oxidare (beta-oxidare). Degradarea acizilor graşi necesită o mare cantitate de oxigen (84%) faţă de 15% necesari pentru metabolismul glucidic.

Principalul furnizor de energie al organismului este muşchiul scheletic. Un om în greutate de 70 kg, ce are o masă activă de 30 kg, în repaus are o producţie de energie de 0,3 Kcal/min. Această energie poate creşte de 70 de ori faţă de repaus pentru a asigura procesele complexe ale contracţiei musculare:

– energia de activare pentru depolarizarea membranelor şi eliberarea calciului din reticulul sarcoplasmatic;

  • energia de contracţie pentru glisarea miofilamentelor şi tensionarea elementelor elastice;
  • energia de relaxare pentru reintroducerea calciului în reticul permiţând relaxarea muşchiului.

La începutul contracţiei musculare se consumă din rezervele energetice direct utilizabile (ATP, CP). Acestea se refac în timpul şi după terminarea contracţiei, pe seama glicolizei. Din această cauză, consumul de oxigen al muşchiului se menţine la valori crescute în primele 2-3 minute de la relaxare. Acest consum suplimentar de oxigen în comparaţie cu perioada de repaus dinaintea contracţiei se numeşte datorie de oxigen a muşchiului.

Contracţii musculare de surtă durată folosesc aproape energie rezultată din reacţii anaerobe. Când se prestează un efort fizic moderat sau de lungă durată, ponderea reacţiilor aerobe creşte, aprovizionarea cu oxigen a muşchiului echilibrează consumul şi în felul acesta este posibilă activitatea musculară îndelungată. Când acest echilibru nu se stabileşte şi consumul de oxigen al muşchiului depăşeşte aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic (care nu se mai transformă în acid piruvic pentru a fi oxidat în ciclul lui Krebs) şi scăderea pronunţată a ATP-ului din muşchi, ceea ce reprezintă cauze locale ale oboselii musculare.

Manifestările mecanice ale contracţiei musculare sunt cele mai evidente şi mai uşor de urmărit. Studiul lor se face cu ajutorul miografului, aparat ce permite înregistrarea contracţiei Pentru aceasta este necesară izolarea unui muşchi (în practică se foloseşte muşchiul gastrocnemian de broască) şi fixarea unuia din capete, în timp ce capătul celălalt rămas mobil, se leagă la peniţa miografului. Aceasta va înscrie, pe o hârtie înnegrită ataşată la cilindrul unui chimograf, curba contracţiei musculare (miogramă); contracţia este provocată artificial prin excitarea cu curent electric fie a nervului motor fie direct a muşchiului respectiv.

La o excitaţie unică cu un curent slab (excitant subliminar) sub valoarea pragului de excitabilitate a fibrelor musulare, nu obţinem nici un răspuns. Repetând excitaţia cu un curent de valoare liminară, obţinem o contracţie musculară unică, denumită secusă musculară. Miograma obţinută este o curbă “în clopot”, cu următoarele componente:

  • o fază de latenţă, de 0,01 secunde, ce reprezintă timpul scurs între momentul aplicării excitantului şi începutul contracţiei. Timpul fazei de latenţă variază de la un muşchi la altul dar şi în funcţie de specia animală. În timpul fazei de latenţă are loc manifestarea electrică a contracţiei (potnţial de acţiune);
  • o fază de contracţie, reprezentată de panta ascendentă a curbei ce durează 0,04 secunde;
  • o fază de relaxare reprezentată de panta descendentă a curbei cu durată de 0,05 Durata totală a secusei este de 0,1 secunde pentru muşchiul striat de mamifer.

Amplitudinea secusei variază proporţional cu intensitatea excitantului administrat până la o valoare maximă. Acest fapt se explică prin antrenarea în contracţie a unui număr tot mai mare de fibre musculare, pe măsură ce intensitatea curentului creşte până la un moment când toate fibrele se contractă simultan.În acest moment curentul excitant este de intensitate maximală. Stimulând în continuare cu curenţi supramaximali, ampitudinea secusei nu mai creşte.

Dacă în loc de stimulare unică, folosim stimuli repetitivi, la intervale mici şi regulate, curba rezultată nu mai este o secusă ci o sumaţie de secuse numită tetanos. În funcţie de frecvenţa de stimulare, fuziunea secuselor este mai mult sau mai puţin totală. Deosebim astfel două feluri de tetanos:

  • tetanosul incomplet, când miograma se prezintă ca un platou dinţat, din cauza fuziunii incomplete a secuselor obţinută prin stimularea repetitivă cu frecvenţă joasă de 10-20 de stimuli pe secundă;
  • tetanosul complet, a cărui miogramă apare ca un platou neted, exprimând fuziunea totală a secuselor, obţinută prin stimuli cu frecvenţe mai mari (50-100 de stimuli pe secundă).
Citește și:   Postul - un mijloc ideal pentru eliminarea toxinelor din organism

Toate contracţiile voluntare ale muşchilor din organism, sunt contracţii tetanice şi nu secuse deoarece comanda voluntară nu se transmite la muşchi prin impulsuri izolate ci prin succesiuni de impulsuri cu frecvenţă mare. În sistemul muscular secusa musculară este foarte rar întâlnită; astfel, frisonul termic reprezintă o succesiune de secuse ca şi sistola cardiacă (miocardul este inexcitabil în timpul contracţiei sale şi de aceea nu poate fi tetanizat); tot secuse se obţin şi prin reflexele miotatice. Caracteristicile contracţiei musculare sunt: forţa, amplitudinea şi durata.

Forţa de contracţie este capacitatea muşchiului de a învinge o rezistenţă prin mişcare. Ea se exprimă în forţa musculară absolută în sensul raportării la kilogram şi forţa specifică raportată la cm2 pe suprafaţă de secţiune (la om forţa specifică poate atinge 11 kg/cm2.

Forţa musculară absolută depinde de masa musculară activă şi se consideră că o creştere a masei musculare active cu un kilogram conduce la creşterea forţei de contracţie cu 6 kg forţă. Forţa de contracţie depinde de suprfaţa de secţiune transversală a muşchiului, de numărul de fibre intrate în contracţie şi de intensitatea stimulilor. Forţa mai depinde şi de lungimea iniţială a muşchiului; când muşchiul este activat după starea de repaus el se contractă cu forţă maxim. Muşchii lungi dezvoltă o forţă mai mare decât cei scurţi. Forţa absolută a tuturor muşchilor corpului atinge 5-10 tone.

Amplitudinea contracţiei depinde de lungimea muşchiului (scurtarea maximă este de 45- 57% din lungimea de repaus), de dispunerea fibrelor (forţa mai mare o dezvoltă muşchii cu fibre paralele) şi de intensitatea stimulului).

Durata şi viteza contracţiei depind şi de tipul muşchiului (predominanţa fibrelor musculare albe conferă rapiditate, dar durată scurtă). Muşchiul se contractă foarte rapid fără încărcătură; când se lucrează cu încărcătură viteza de contracţie se micşorează pe măsură ce rezistenţa creşte; când încărcătura devine egală cu forţa maximă ce o poate dezvolta muşchiul, practic nu se mai produce contracţie. Sistemul de pârghii pe care acţionează aparatul locomotor în organism asigură grade variabile ale eficienţei musculare.

Manifestările termice ale contracţiei musculare se datoresc fenomenelor biochimice din fibra musculară. Nu toată energia chimică eliberată din ATP este convertită în lucru mecanic, ci o parte se pierde sub formă de căldură. Randamentul maşinii musculare este de 30%, ceea ce înseamnă că 70% din energia chimică se transformă în energie calorică.

Dacă se înregistrează căldura musculară în timpul repausului muscular şi a contracţiei muşchiului, se obţine o curbă cu mai multe creşteri şi reveniri. Se deosebeşte o căldură de repaus, degajată tot timpul de muşchi şi o căldură de activitate, ce se eliberează suplimentar din muşchiul aflat în contracţie.

Căldura de activitate are mai multe componente, din care unele apar la începutul şi în timpul contracţiei – căldura iniţială – iar altele se manifestă după încetarea contracţiei şi se numeşte căldură de refacere (întârziată).

Căldura iniţială corespunde reacţiilor anaerobe de eliberare a energiei iar căldura de întârziere corespunde reacţiilor de refacere a moleculelor macroergice, pe seama glicolizei aerobe şi anaerobe (datoria de oxigen).

Căldura de repaus reprezintă o importantă componentă a termogenezei bazale a organismului. Muşchii sunt principalii generatori de căldură pentru organism. Atunci când suntem expuşi la frig, prin mecanisme reflexe, se declanşează contracţii musculare unice, frecvente, care asigură încălzirea corpului (frisonul termic).

Manifestările acustice ale contracţiei musculare sunt datorate frecări interne între diferitele fascicule musculare care se contractă Zgomotul produs de vibraţiile fasciculelor musculare poate fi auzit şi înregistrat (fonomiogramă).

Extensibilitatea.

Extensibilitatea este proprietatea muşchiului de a se alungi pasuv sub acţiunea unei forţe exterioare. Substratul anatomic al extensibilităţii îl reprezintă fibrele conjunctive şi elastice din muşchi şi modul special de organizare al filamentelor de actină şi miozină.

Elasticitatea.

Elasticitatea este proprietatea specifică muşchilor de a se deforma sub acţiunea unei forţe şi de a reveni pasiv la forma de repaus când forţa a încetat să acţioneze. Baza anatomică a acestei proprietăţi o reprezintă fibrele elastice din structura perimisiumului intern. Elasticitatea joacă un rol foarte mare la muşchii ce prestează lucru mecanic, în special atunci când tebuie învinsă inerţia. Interpunerea unei structuri elastice între forţă (muşchiul) şi rezistenţă (obiectul ce trebuie deplasat), amortizează creşterile prea mari de tensiune în muşchi şi asigură deplasarea continuă uniformă a obiectului.

Citește și:   Cum se produc kilogramele in exces?

Alături de elementele elastice de la nivelul muşchiului, reprezentate de sarcolemă, endomisium, perimisium şi epimisium şi membranele reticulului sarcoplasmatic, care sunt dispuse în paralel cu fibrele musculare, există şi elemente dispuse în serie (reprezentate de punţile de unire ale actinei cu miozina). Între aceste elemente se dezvoltă o tensiune care persistă tot timpul contracţiei, indiferent dacă se produce sau nu scurtarea fibrelor musculare. Când muşchiul se contractă devine dur; duritatea persistă tot timpul contracţiei, ea fiind determinată în special de elementele dispuse în serie.

Tonicitatea.

Tonusul muscular este o stare de semicontracţie permanentă, caracteristică muşchilor ce au inervaţia motorie şi senzitivă intactă. După denervare (secţionarea fibrelor senzitive şi motorii), tonusul muşchilor scheletici dispare; deci tonusul muscular este de natură reflexă. În repaus, chiar în clinostatism, muşchii nu sunt complet relaxaţi ci se găsesc într-o uşoară stare de tensiune care reprezintă tocmai tonusul muscular. Tonusul muscular diminuează în stările de oboseală şi în timpul somnului, dar nu dispare decât după secţionarea nervilor motori. Tonusul muscular este de trei feluri

  • tonus muscular de repaus cu rol în menţinerea segmentelor osoase în cadrul articulaţiilor;
  • tonus muscular de postură implicat în menţinerea poziţiei segmentelor şi a corpului, opunându-se forţei gravitaţionale (de exemplu muşchii şanţurilor vertebrale ce menţin poziţia ortostatică). Fibrele roşii au un tonus accentuat având un rol mai important în menţinerea poziţiei vertcale a corpului, în timp ce fibrele albe au un caracter mai puţin tonic şi servesc la locomoţie;
  • tonus muscular de susţinere cu rol în contracţiile statice şi de forţă.

Substratul fiziologic al tonusului elementar este reflexul miotatic al cărui arc reflex cuprinde:

  • receptorii musculari (fusul neuromuscular, organele tendinoase Golgi, corpusculii Vater- Pacini, terminaţii nervoase libere);
  • căile aferente reprezentate de dendritele neuronilor din ganglionii spinali;
  • fibre senzitive primare spiralate ce se distribuie fibrelor intrafusale, au rolul de a sesiza starea de întindere a fusului;
  • centrii nervoşi prezenţi în substanţa cenuşie medulară;
  • căile eferente reprezentate de axonii neuronilor α medulari pentru fibrele extrafusale sau de axonii neuronilor γ medulari pentru capetele contractile ale fibrelor intrafusale;
  • efectorii sunt reprezentaţi de fibrele musculare extrafusale (efectorii propriu-zişi) şi fibrele intrafusale (efectorii intrinseci), cu rol în modularea reflexului

Tonusul elementar este efectul mecanismelor kinestezice locale ce au loc pasiv şi activ.

  • Întinderea pasivă. Fusul fiind paralel cu fibrele intrafusale, atunci când muşchiul este întins pasiv fusul este destins, iar fibrele aferente descarcă impulsuri care ajung la motoneuronii α medulari, care transmit comenzi fibrelor extrafusale ce se vor contracta; în această situaţie muşchiul este contractat şi fusul nu-şi mai modifică lungimea şi deci nu ar mai descărca impulsuri dacă nu ar interveni întinderea activă.
  • Întinderea activă este determinată de intervenţia fibrelor γ, stimulate permanent mai ales când muşchiul este contractat Această stimulare permanentă este determinată de impulsuri venite de la formaţiunea reticulată descendentă facilitatoare. Comenzile venite prin eferenţele γ contractă capetele contractile ale fusului, porţiunea sa centrală fiind întinsă. Acest fapt duce la descărcări de impulsuri aferente care determină contracţia reflexă a fibrelor extrafusale (reflexul miotatic tonic).

Deci tonusul muscular este determinat de intrarea succesivă în acţiune a diferitelor unităţi motorii ce sunt activate ca urmare a impulsurilor comandate atât de neuronii α cât şi de neuronii γ.

Acest reflex miogen elementar este optimizat permanent de către zonele de integrare prezente în majoritatea etajelor nervoase (mezencefal, cerebel, talamus, corpi striaţi, neocortex motor).

  • Mezencefalul acţionează prin două sisteme, unul inhibitor şi altul facilitator. Sistemul inhibitor are ca efect scăderea tonusului muscular şi este controlat de substanţa reticulată ventromedian a trunchiului cerebral, care emite stimuli inhibitori sub acţiunea scoarţei cerebrale, a nucleului roşu şi a Sistemul facilitator măreşte tonusul prin acţiunea facilitatoare asupra neuronilor γ medulari.
  • Cerebelul, prin circuitul inhibitor paleocerebelos (spino-cerebelo-fastigio-reticulo-spinal) şi prin circuitul facilitator neocerebelos (cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-talamo-cortical) optimizează cele două tipuri de influenţe determinând echilibrul lor.
  • Talamusul are influenţe inhibitoare asupra tonusului.
  • Corpii striaţi au efecte predominante prohibitorii.
  • Neocortexul motor prin influenţe inhibitorii optimizează tonusul elementar şi postural.
- Anunț -

LĂSAȚI UN MESAJ

Vă rugăm să introduceți comentariul dvs.!
Introduceți aici numele dvs.

Acest site folosește Akismet pentru a reduce spamul. Află cum sunt procesate datele comentariilor tale.